Позвоночные.
Скелет позвоночных
образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а
иногда в его состав входят различные кожные образования.
У позвоночных
принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет
конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.
Череп
(cranium) – скелет головы позвоночных.
Различают мозговой череп (cranium celebrale, s.
neurocranium) и висцеральный (cranium viscerale, s.
splanchnocranium).
Рис.
1. Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов
и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а
– полуобезьяна (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в –
антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек.
В процессе
филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой
осью.
Череп
определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного
мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа
формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной
систем (полость рта и полость носа).
По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие
хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены
структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и
головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У
акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его
коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У
костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого
другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные
кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны
хрящевому черепу акул.
Покровные
кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых
древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг,
черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших
форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и
образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости
черепа происходят из дермального слоя кожи.
Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых
жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб
две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный
аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у
некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы
семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных
дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными
покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные
жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей
неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток
первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей,
то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью
формирует скелет нижней челюсти.
Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные
пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У
современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно
редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных
с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются
хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены
между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные
элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая
и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной
коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать
относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у
взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень
велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки
образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами.
У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки
хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки –
молоточек и наковальню.
