Синтрофизм—особый случай симбиотической кооперации между метаболически разными типами бактерий, которые зависят друг от друга при разрушении субстратов.
Термин “консорциум” используется для описания различных коопераций микроорганизмов.В примечании к Правилу 31 в “Международном кодексе номенклатуры бактерий”(1978) говорится:”Консорциум—это совокупность или ассоциация двух или более организмов”.Таким образом, в это понятие входят и такие формы сообществ микроорганизмов, как ассоциация и смешанная культура.
Примером консорциума может служить “Methanobacillus omelanskii”(2 организма-партнёра, штамм S и штамм М.о.Н.).:
Штамм S: 2 EtOH+ 2H2O = 2CH3COO--+ 2 H+ + 4 H2 ΔGº=+19 кДж/2 моль EtOH
Штамм M.о.Н.: 4H2 + CO2 =CH4 + 2 H2O ΔGº=-131 кДж/1 моль CH4
Сообщество:2 EtOH+ CO2 =2CH3COO--+ 2 H+ +CH4 ΔGº=-112 кДж/1 моль CH4
В данном случае 2 штамма кооперируются для превращения этанола в ацетат и
метан, при этом происходит межвидовой перенос водорода. Штамм S не может
расти на этаноле в отсутствие штамма M.o.H., потребляющего водород, т.к. реакция
при стандартных условиях эндотермична.Таким образом, ни один из партнёров не
может расти самостоятельно на этаноле, и деградация этилового спирта зависит от
кооперации двух штаммов(Schink,1997).
Рис.1. Общая схема потока углерода и электронов в трофических связях микроорганизмов, участвующих в метаногенной деградации органических веществ в анаэробных условиях.
1-первичные бродильщики; 2-водородокисляющие метаногены; 3-ацетатпотребляющие метаногены; 4-вторичные бродильщики; 5-ацетогенные бактерии. (Schink,1997).
Данная схема применима и к анаэробным сообществам микроорганизмов,
разлагающих аминоароматические субстраты.
Разделение метаболических функций и их распределение среди метаболически разных микроорганизмов является компенсацией отсутствия эффективных механизмов деградации в аэробных условиях. Метаболические взаимодействия кооперированных сообществ зависят от переноса метаболитов между партнёрами. Поток Н2 обратно пропорционален расстоянию между водородобразующими бактериями и водородпотребляющими метаногенами. Оптимальная скорость переноса метаболитов достигается в случае тесного контакта партнёров: непосредственного соседства, образования агрегатов или “флокков”. Подобные флокки образуются, например, у бактерий, разлагающих жирные кислоты.Образование таких структур требует времени (иногда даже месяцев) (Schink,1997).
В настоящее время ведутся работы по изучению анаэробных микробных сообществ, разлагающих аминобензойную и аминосалициловую кислоты и их изомеры
( Калюжный, 1998;Савельева и др., 1999; Тян и др.,1999). Эти вещества в окислительных условиях полимеризуются в трудноразлагаемые макромолекулы, что усложняет их разложение, а аэробная деградация приводит к образованию ряда токсических промежуточных продуктов.
Эти исследования проводятся на консорциумах, выделенных из мезофильного и термофильного илов. Получено стабильное метаногенное сообщество,способное потреблять 2-АВА(2-аминобензойная кислота) с высокой скоростью. В качестве промежуточных продуктов образуются бензоат, ацетат и СО2. Предполагается, что эта культура является первичным анаэробным деструктором 2-АВА в выделенном из мезофильного ила стабильном метаногенном сообществе (Савельева и др., 1999).
Из того же мезофильного ила получено стабильное анаэробное сообщество, способное разлагать 4-АВА
с образованием метана. Промежуточные продукты деградации те же, что и в случае анаэробного разложения 2-АВА. Из этого консорциума выделена чистая культура первичного деструктора 4-АВА (Савельева и др.,1999). В настоящее время ведутся работы по получению стабильной накопительной культуры и выделению из неё чистой культуры микрорганизмов, разрушающих 5-ASA(5-амносалициловой кислоты) и 3-АВА в термофильных условиях.
Из стабильного консорциума были получены культуры факультативных анаэробов, окисляющих 5-ASA и салициловую кислоты в анаэробных условиях с образованием пропионата, ацетата, СО2 , иногда бутирата и водорода. Считается, что во всех этих сообществах первичным деструктором является 1 и тот же микроорганизм (Савельева и др., 1999; Тян и др., 1999).
Подобные взаимоотношения были описаны в статье N.C.G.Tan (Tan et al.,1999) для анаэробного гранулированного ила, разлагающего азокрасители
.В процессе деградации азосоединений происходит восстановление азо-связи с образованием различных ароматических соединений (в т.ч. и с аминозаместителями).Данный консорциум использует другую стратегию деградации субстрата (в 2 этапа). Первый этап,анаэробный,восстановление азо-красителей до ароматических аминов, второй,аэробный,дальнейший распад ароматических соединений. Второй этап осуществляется аэротолерантными микроорганизмами, которые обитают на периферии анаэробного биотопа. Интеграция аэробных и анаэробных условий является благоприятной для биоминерализации азотсодержащих ксенобиотиков(Tan. et al.,1999).
