Исследования показали, что содержание моносахаридов триоз в освещенных листьях было в 2,5 раза выше, чем в неосвещенных. Можно предположить, что увеличение уровня фосфотриоз произошло за счет новообразования их в цикле Кальвина в условиях интенсивного фотосинтеза. Присутствие экзогенного субстрата – 1%‑ного раствора глюкозы – стимулировало накопление ДОАФ и ФГА на свету, в результате чего уровень фосфотриоз превысил таковой у неосвещенных листьев в 2,8 раза. Накопление ДОАФ и ФГА в неосвещенных листьях на растворе глюкозы также имело место, но уровень их был всегда ниже, чем на свету, так как из-за отсутствия фотосинтеза в темноте накопление фосфотриоз шло только за счет дыхательного процесса.
Таким образом, представленные данные показывают положительное действие экзогенного субстрата – 1%-ного раствора глюкозы – на биосинтез фосфотриоз и стимулирующее действие света на данный процесс. Увеличение уровня фосфотриоз в темноте может быть связано с гликолизом и окислительным пентозофосфатным циклом, которые, вероятно, активируются при наличии глюкозы. Что касается работы этих окислительных процессов на свету, то в научной литературе имеются данные о функционировании гликолиза и окислительного пентозофосфатного цикла в разных зонах растущего листа ячменя [6]. Авторы указанной работы говорят о том, что в клетках меристематической зоны не происходит ингибирования гликолиза и окислительного пентозофосфатного цикла на свету. В зоне растяжения и зрелых клеток листа эти процессы ингибированы на 40 – 50 %. В наших исследованиях отмечено светозависимое увеличение уровня фосфотриоз в присутствии глюкозы – общего субстрата для этих окислительных процессов, поэтому можно предположить, что на свету пул фосфотриоз формируется и за счет дыхания.
Связь светозависимого накопления фосфотриоз с процессом дыхания проверяли на опытах: дыхательный процесс ингибировали 0,001 М раствором 2,4-динитрофенола – разобщителем дыхания и окислительного фосфорилирования (рис. 2).
Ингибирование в равной степени снизило уровень фосфотриоз в освещенных и неосвещенных листьях по сравнению с контролем. Следовательно, и на свету пул фосфотриоз в зеленых листьях ячменя пополняется ДОАФ и ФГА дыхательного метаболизма.
Рис. 2. Влияние света (12 Дж/м2×с) на содержание триоз в 10-дневных зеленых листьях ячменя в присутствии 0,001 М раствора 2,4-динитрофенола. Экспозиция 24 часа
С целью разделения пулов триоз фотосинтетического и дыхательного происхождения в опытах наряду с зелеными проростками использовали и альбиносные (рис. 3). Исследования показали, что альбиносные листья содержали несколько меньше фосфотриоз и их уровень не зависел от освещения, но в присутствии экзогенного субстрата светозависимое накопление наблюдалось и у альбиносов, что подтверждает полученные другими авторами данные [7] о стимулировании светом гликолиза и окислительного пентозофосфатного пути у альбиносов. Таким образом, исследования, проведенные на зеленых и альбиносных растениях, показали, что формирование пула фосфотриоз на свету происходит за счет ДОАФ и ФГА не только фотосинтетического, но и дыхательного происхождения.
Известно, что окисление глюкозы идет по гликолитическому и пентозофосфатному пути, причем эндогенный сахар окисляется преимущественно гликолитическими ферментами с вовлечением образовавшихся продуктов в цикл трикарбоновых кислот, а превращение экзогенной глюкозы в основном связано с работой окислительного пентозофосфатного цикла [8]. Поэтому можно предположить, что увеличение уровня фосфотриоз в листьях на экзогенном субстрате шло за счет их образования в реакциях пентозофосфатного пути.
Перейти на страницу:
1 2 3 4 
