Вторая немаловажная функция побега состоит в том, что с его помощью колония может перекидываться с одного субстрата на другой. Это особенно важно при обитании популяции на мидиях или зостере, т. с. на субстрате с ограниченной поверхностью (рис. 1, В). Трудно предположить, что в колонии физиологическая связь между ее частями, расположенными на разных субстратах, длительное время сохраняется. Скорее всего после прирастания побега к другому субстрату происходит его обрыв, т. е. переход колонии с одного субстрата на другой надо все же рассматривать как случай вегетативного размножения.
Таким образом, изучение роста и морфологии колонии С. inkermanica позволяет представить возможные функции примитивных побегов и экологическое значение их при этом. Дальнейшая эволюция побегов привела к смене их первоначальных функций—они стали не столько органами вегетативного размножения, сколько вертикальным остовом колонии, служащим для проникновения ее в толщу ближайшего слоя воды. В связи с этим приобрели большее значение такие признаки, как прочность ствола и рациональное размещение гидрантов в пространстве. Последнее достигалось посредством совершенствования морфогенеза побегов и упорядочивания расположения ветвей.
Исследование С. inkermanica дает дополнительный материал по проблеме интеграции колонии. Естественным кажется предположить, что в примитивной колонии целостность невелика. Известны два аспекта в проблеме целостности колонии—морфологический и физиологический (Беклемишев, 1964). С точки зрения морфологии, колонии С. inkermanica состоят из расходящихся центробежно столонов с расположенными на них побегами (или гидрантами). Если мы столон с принадлежащими ему побегами назовем условно “лучом”, то каждый луч оказывается морфологически полярным. На дистальном его конце находится зона роста—верхушка, от которой происходит образование новых побегов. Размеры последних к проксимальному концу луча увеличиваются. В то же время по мере старения возрастает число рассосавшихся гидрантов, так что на проксимальном конце луча часто побеги могут быть без гидрантов. Со средней частью луча связана наибольшая интенсивность ветвления гидроризы и формирования споросаков. Следовательно, в пределах луча мы наблюдаем некую закономерность строения, а так как вся колония представляет собой совокупность определенным образом соединенных лучей, то закономерной оказывается и морфология колонии в целом. В колонии можно выделить определенные зоны (Марфенин, 1973), которых у С. inkermanica, очевидно, три: 1) в центре колонии находится старейшая зона—деградации и рассасывания, 2) к периферии от нее—зона ветвления и размножения, 3) на самой периферии— зона интенсивного роста и образования новых побегов.
Количественные показатели структуры колонии также свидетельствуют о морфологической целостности колонии (Марфенин, 1977), однако в данном случае выборка была недостаточной для статистического анализа этого аспекта проблемы.
Физиологическая сторона целостности выражена в функционировании распределительной системы. Ее изучение показало, что у С. inkermanica она функционирует принципиально так же, как и у значительно более сложно устроенных гидроидов, например, Dynamena pumila. Поэтому нет оснований считать, что физиологическая интеграция у С. inkermanica примитивна. Напротив, даже в весьма крупной колонии, занимающей площадь около 25 см2, сохраняется физиологическая взаимосвязь между всеми частями колонии через ее центр.
Несмотря на то, что полученные данные не дают возможности точно оценить степень интеграции колонии, можно уверенно утверждать, что никаких признаков ассоциативности (нецелостности) колоний рассмотренного примитивного типа строения не обнаружено. Стелющиеся колонии у С. inkermanica, безусловно, целостны как морфологически, так и физиологически, хотя степень целостности может быть иной, чем у видов, имеющих более сложно устроенные побеги.
Автор рад возможности поблагодарить коллектив лаборатории обрастании Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, особенно Ю. А. Горбенко, В. Д. Брайко и Г. А. Доброву, за помощь и внимание во время сбора материала и в период его изучения в Севастополе, а также О. Е. Марфенину и И. А. Косевича (МГУ) за периодическую помощь в культивировании гидроида.
