Обсуждая на примере Т. larynx общие закономерности строения мо-ноподиальных колоний с терминально расположенными гидрантами, нельзя в то же время забывать, что группа гимнобластических гидроидов состоит из нескольких весьма различающихся подгрупп, что послужило причиной повышения в последнее время ранга подотряда Athecata до подкласса (Petersen, 1979). Не исключено, что эти подгруппы произошли независимо от общего примитивного предка, так что процесс становления и эволюции колониального строения шел параллельно Несмотря на безусловное сходство по ряду рассмотренных выше принципиальных моментов в строении колоний , у Tubularia, Coryne, Bougainvillia, Eudendrium, у каждой группы есть свои особенности, которые ярче всего проявляются у тубуляриоморфных гидроидов.
В предыдущей главе они были довольно подробно освещены. Это 1) специализированная личинка — актинула; 2) своеобразный план строения гидранта с проксимально смещенным венчиком хорошо развитых базальных щупалец и кольцом энтодермальной паренхимы в его основании; 3) необычная распределительная система, основанная на перемещении гидроплазмы в ценосарке только ресничками; 4) наличие в полости ценосарка дополнительных усложняющих ее структур (продольные мезентерии),
Все эти особенности связаны с наличием энтодермальной паренхимы,. которая обеспечивает опору тубуляриоморфным гидроидам. Она особенно развита у крупных одиночных форм, таких, как Corymorpha nutans, Tubularia indivisa и др. У них полость ценосарка заполнена энтодермальной паренхимой, в которой проходят многочисленные продольные каналы (Allman, 1871). Своеобразный одиночный гидроид Fukaurahydra anthoformis Yamada, 1977 (Yamada et al., 1977) с энтодермальной паренхимой, лишенной каналов, возможно, похож на общего предка тубуляриоморфных гидроидов.
С крупными размерами гидроида связана, вероятно, и его необычная личинка — актинула. Некоторые авторы представляют актинулу образцом примитивной личинки у гидроидов (Hand, 1959; Rees, 1966). Необоснованность этой точки зрения была убедительно показана В. Н. Беклемишевым (1964). Скорее напротив, актинула — даже не личинка в прямом смысле этого слова (ВегпП, 1952), а недоразвитый гидрант. Я присоединяюсь к этому мнению. Чем больше сам гидроид, тем крупнее личинка ему необходима. Как было показано выше, актинула обеспечивает формирование крупного гидранта на длинной и одновременно довольно толстой ножке.
Необычная распределительная система, которая может функционировать без пульсаций ценосарка, имеется только у тубуляриоморфных гидроидов. Очевидно, такая система возникла независимо, как приспособление к осуществлению транспорта пищи в ценосарке с энтодермальной паренхимой и пониженной вследствие этого эластичностью стенок.
В отличие от ценосарка, у гидрантов и бластостилей Т. larynx имеются регулярные пульсации (Марфенин, 1981; Josephson, 1965, 1974). Однако по моим расчетам их не хватило бы для проталкивания гидроплазмы по ценосарку с сечением 0,5 мм более, чем на 2—3 мм. Следовательно, пульсаторная распределительная система вообще должна была бы быть малоэффективной у гидроидов с сечением ценосарка более 0,2—0,3 мм.
Таким образом, можно считать, что специфические морфологические и физиологические особенности гидроидов рода Tubularia связаны с их относительно крупными размерами и наличием энтодермальной паренхимы, что в свою очередь позволило использовать экологические преимущества строения колонии с терминально расположенными крупными гидрантами на сильном течении.
