Таким образом, анализ реакции на освещение листьев ячменя, находящихся на 1% растворе глюкозы и галактозы, показывает, что глюкоза стимулирует накопление восстановленной формы АК и в зеленых, и в разной степени депигментированных проростках. Активация биосинтеза АК галактозой имела место только у этиолянтов.
Свет понижал уровень ДАК у всех типов проростков. Добавление экзогенных углеводов стимулировало накопление окисленной формы АК и мало отражалось на содержании ДКГК.
Учитывая масштаб накопления АК и ДАК в присутствии экзогенных углеводов, можно сделать вывод о том, что в проростках ячменя экзогенная глюкоза в большей степени стимулирует биосинтез АК и АК+ДАК, чем галактоза.
В опытах по выяснению возможности использования в качестве субстрата в биосинтезе АК трехуглеродных углеводов использовался диоксиацетон. Зеленые, этиолированные и альбиносные листья ячменя основанием помещались в 1% раствор диоксиацетона, и его действие сравнивалось с контролем (листья на воде) и с 1% глюкозой, стимуляция биосинтеза АК которой показана в предыдущих исследованиях (рис.1-3).
В опытах с зелеными листьями было показано (рис. 4), что в присутствии 1% диоксиацетона на свету начинается необыкновенно активный синтез - сверхсинтез АК: содержание АК повысилось по сравнению с контрольным в 12 раз и по сравнению с глюкозой - в 9 раз. Наряду с резким возрастанием уровня восстановленной формы АК, шло активное накопление окисленной формы и ДКГК.
Аналогичный феномен выявлен и у этиолированных проростков, у которых в присутствии диоксиацетона в 16 раз увеличилось содержание АК по сравнению с контролем, в 9 раз повысился уровень ДАК и в 11 раз - ДКГК (рис. 5).
Несколько меньшее увеличение уровня АК, ДАК и ДКГК под действием диоксиацетона наблюдалось у альбиносных проростков, но и в этом случае уровень АК превосходил контрольный в 4 раза, ДАК - в 12 раз, ДКГК - более чем в 8 раз, тогда как в варианте, где в качестве субстрата использовалась глюкоза, эти цифры были соответственно: 1,2; 1,2 и 1 (рис. 6).
Из сравнения действия диоксиацетона, глюкозы и галактозы на биосинтез АК в проростках ячменя, отчетливо видно преимущественное использование трехуглеродного углевода по сравнению с шестиуглеродными, что дает основание поддерживать мнение о том, что биосинтез АК из углеводов предполагает на определенном этапе разрыв исходной гексозы на триозы. Но поскольку диоксиацетон в опытах стимулировал активное накопление не только восстановленной формы АК, но и продуктов ее окисления - ДАК, ДКГК - можно считать, что в его присутствии начинается быстрое использование АК. Такое явление может иметь место тогда, когда растения находятся в неблагоприятных условиях и активное новообразование и использование АК является ответной реакцией на стресс [6, с.21]. Поэтому при оценке роли диоксиацетона как субстрата в биосинтезе АК, вероятно, нельзя не учитывать и возможное негативное воздействие самого диоксиацетона в 1% концентрации на растения.
Использование углеводов экзогенного и эндогенного пула в растениях идет не одинаково [7]. Учитывая наши данные по влиянию экзогенной глюкозы и галактозы на биосинтез АК в проростках ячменя, можно сделать вывод о том, что глюкоза экзогенного пула может использоваться в биосинтезе АК зелеными, этиолированными и альбиносными проростками. Преимущественного использования галактозы в биосинтезе АК, как указывается в литературе [1], в наших опытах не выявлено.
Стимулирующее действие экзогенной глюкозы и диоксиацетона на биосинтез АК не связано с фотосинтетическим процессом, так как оно наблюдалось не только в зеленых проростках, но и в депигментированных.
Таким образом, экзогенный диоксиацетон в 1% концентрации вызывает активное накопление АК, ДАК и ДКГК в листьях ячменя с различной пигментацией, значительно превосходящее данный процесс в листьях, обеспеченных глюкозой, что поддерживает мнение о том, что биосинтез АК из гексоз включает этап образования триоз. Сравнительный анализ действия глюкозы и галактозы на биосинтез АК показывает преимущественное использование в данном процессе глюкозы.