Взаимосвязь основных внутриколониальных процессов при ветвлении у колониальных гидроидов

Взаимосвязь основных внутриколониальных процессов при ветвлении у колониальных гидроидов

Колониальные гидроиды стали удачной моделью для изучения механизмов интеграции примитивных биосистем организменного уровня. В процессе роста форма, размеры и число компонентов колонии все время меняются, но остаются оптимальными для данных условий существования. Это достигается с помощью регуляции потребления питательного материала при линейном росте, ветвлении и увеличении объема тела, связанных друг с другом определенной последовательностью смены процессов.

Особенности морфологии и физиологии гидроидных полипов делают их одними из наиболее удачных объектов для исследования закономерностей взаимосвязи отдельных морфогенетических актов с единым процессом формообразования целостной, хорошо интегрированной живой системы — колонии гидроидов.

Все части колонии морфологически и по происхождению являются единым телом с общей гастроваскулярной полостью, через которую осуществляется транспорт пищи, продуктов обмена веществ и, возможно, клеток на значительные расстояния. Таким образом, взаимосвязь основных внутриколониальных процессов (пищеварения, пролиферации, роста, редукции частей колонии, ветвления) осуществляется через гидроплазму—жидкость, заполняющую полость колонии. Несмотря на примитивность распределительной системы, ее функционирование обеспечивает достаточно эффективную физиологическую интеграцию колонии в единый организм (Карлсен, Марфенин, 1984; Марфенин, 1985, 1986). Это проявляется в поддержании в процессе роста колонии определенных соотношений между количествами разнотипных составляющих. Нарушение количественных пропорций вызывает такие изменения в росте, которые приводят к восстановлению утраченных соотношений (Марфенин, 1977; Stebbing. 198I).

В настоящее время уже получены данные о характере зависимости роста колонии от интенсивности питания (Bravennan, 197I, 1974; Марфенин, Бурыкин, 1979; Бурыкин, 1980; Марфенин, 1987), о степени автономности ростовых пульсаций верхушек столонов и побегов (Косевич, 1988).

Назрела необходимость ответить на вопрос: от каких факторов зависит ветвление колоний, играющее ведущую роль в обеспечении их оптимального строения и роста? Решая эту задачу, мы использовали оправдавший себя ранее метод анализа морфологии объекта при разных режимах его кормления (Марфенин, 1986) и удобный модельный объект — стелющиеся колонии гидроида Cordylophora inkermanica (Marfenin, 1983).

Материал и методы

С. inkermanica — представитель примитивных колоний стелющегося типа из сем. Clavidae, подотряда Athecata, отряда Leptolida. У этих гидроидов побеги короткие и ветвятся слабо, поэтому зооиды отходят обычно непосредственно от столонов. Материал собран в Севастопольской бухте Черного моря; гидроидов культивировали в лаборатории. Морфология и биология вида описаны ранее (Марфенин, 1983, 1985). Проведены три серии экспериментов: первая и вторая—на Беломорской биостанции МГУ в 1984 и 1987 гг., третья—на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ в 1984 г. В первых двух сериях животных содержали в 5-литровом кристаллизаторе, воду в котором меняли один раз в два дня. В третьей серии опытов гидроиды находились в 40-литровом аквариуме с беломорской водой (соленость 28°/оо). Осуществлялась постоянная аэрация и фильтрация воды через отдельный грунтовый фильтр. Воду не меняли 4 мес. Температура содержания в первой серии была 14±2°С, во второй 15±2°С и в третьей 14±1°С.

Колонии выращивали на стеклах по методике Кроуэлла (Crowell,, 1957) из отрезков столона длиной 1,5—4,5 мм, в каждом из которых было по одному гидранту. Гидрант и отрезок мы называем “начальными”, а столон, являющийся продолжением начального отрезка,— “центральным” или “главным” столоном. На центральном столоне в результате его ветвления образуются боковые столоны (рис. 1, 2).