4. Образование новых зон роста или ветвление колонии происходит как в процессе обычного роста столонов (новые гидранты), так и при избытке пищи (Марфенин, Бурыкин, 1979; Бурыкин, 1980). Ветвление не сдерживается какими-либо рамками и может привести к почти неограниченному увеличению числа новых зон роста. Поэтому этот способ регуляции роста колонии был признан наиболее радикальным (Марфенин, 1977).
Если образование очередных побегов или гидрантов (в случае стелющейся колонии) происходит регулярно по мере роста столонов примерно на равных расстояниях друг от друга, то образование боковых столонов выглядит неупорядоченно: ни место, ни число новых столонов не бывают точно определены. Однако всякий раз, когда происходит ветвление, оно приводит к нормализации количественного баланса между различными компонентами колонии—нормализации, имеющей большое экологическое значение” так как в результате достигается соответствие между ростом колонии и трофическими возможностями среды.
Полученные данные позволяют представить, как работает этот механизм. Образование новых зон роста—ветвление столонов—связано не только с интенсивностью питания колонии, но и со скоростями роста имеющихся верхушек, толщиной трубки ценосарка, количеством растущих гидрантов и интенсивностью редуцирования старых гидрантов.
Все эти внутриколониальные процессы взаимосвязаны через потребление питательного материала.
Из рис. 4, 6, 8 следует, что при возрастании интенсивности питания происходят увеличение скорости роста столонов, активизация ветвления, увеличение удельного числа формирующихся гидрантов и утолщение ценосарка. Следует обратить внимание на то, что увеличение скорости роста столонов и, видимо, утолщение ценосарка происходят лишь до определенных пределов. Сравнение данных по различным колониям позволяет выявить определенную иерархию (или очередность) процессов,
Полученная колонией пища расходуется на утолщение ценосарка. Механизм этого процесса пока не вполне ясен. Это может быть увеличение числа клеток в результате их деления или увеличение объема клеток без деления. Кроме того, питательный материал расходуется на рост столонов в длину и на образование новых гидрантов. Баланс между поступлением пищи в колонию и потреблением ее на рост колонии может быть как положительным, так и отрицательным. Если баланс положительный, то обеспечивается ускорение роста столонов. То, что это происходит при меньших значениях интенсивности питания, чем ветвление столонов (до 0,150 науплиусов/(мм×сут)), свидетельствует о приоритетности данного процесса над ветвлением. Одновременно с обеспечением роста столонов в длину пища расходуется на утолщение столона и рост гидрантов. Первый из этих процессов почти в 2 раза менее эффективен, чем расходование пищи на рост столонов. Второй складывается из двух компонентов—образования новых гидрантов и рассасывания старых. Число почек гидрантов непосредственно зависит от скорости роста столонов, поскольку почки образуются на одинаковом расстоянии друг от друга. Число же рассасывающихся гидрантов не зависит от скорости роста, а зависит от размеров колонии и интенсивности питания. При той интенсивности, при которой происходит ветвление столонов (более 0,150 науплиусов/(мм×сут)), удельное число таких гидрантов очень мало (0,03—0,05 экз/мм, т. е. один на колонию). Таким образом, для регуляции скорости потребления пищи в колонии первостепенное значение имеет рост столонов в длину. Изменение толщины стенок ценосарка и числа растущих гидрантов также влияет на скорость использования пищи в колонии, но имеет второстепенное значение.
Результаты экспериментов с импульсным кормлением также соответствуют описанной схеме процесса ветвления столонов. При выбранной фоновой интенсивности питания (0,137 науплиусов/(мм×сут)) скорость поступления пищи а колонию уравновешена скоростью ее расходования на удлинение столонов, связанное с ним образование новых гидрантов, а также на утолщение ценосарка. Добавление большой одноразовой дозы корма (0,434 науплиусов/(мм×сут)) приводит к тому, что скорости этих процессов достигают предельных значений и остается еще избыток питательного материала, что и приводит к образованию новых зон его потребления — почек столонов. После своего формирования верхушка роста столона становится активным потребителем питательного материала, воздействуя на породивший ее столон уже по принципу обратной связи.
Перейти на страницу:
1 2 3 4 5 6 7 