Полученные результаты могут свидетельствовать о том, что в пространстве бочонковой колонки, как и во всем поле бочонков, имеет место топическое представительство рецепторов фолликула соответст-вующей данной колонке вибриссы. На афферентном уровне, в слое 4, избирательность к определенному направлению отклонения вибриссы обеспечивается, главным образом, топикой представительства сферической рецепторной поверхности фолликула в цилиндрическом пространстве бочонковой колонки.
К такому представлению о механизме дирекциональной избира-тельности входных нейронов колонки склоняют данные о преобладании на входном уровне Ш-нейронов, а также слабая структурированность их фазических реакций на адекватные стимулы. Более острая настройка У-нейронов, которые в большинстве своем находятся на эфферентном уровне, обеспечивается, по-видимому, системой вставочных тормозных нейронов, влияние которых, согласно литературным данным, направлены преимущественно на выходные нейроны колонки.
Рис. 11. Зависимость дирекциональной избирательности нейронов от их положения в бочонковой колонке С1 коры мозга крысы.
А - ПСГ фазических В-реакций нейрона из каудо-латеральной стенки бочонка С3; Б - ПСГ фазических В-реакций нейрона из ростро-медиальной стенки бочонка С3. Стрелками показано направление отклонения центральной в РП вибриссы. Калибровка по вертикали - 5 импульсов
Построение суммарных диаграмм настройки для разных бочонковых колонок обнаружило их определенную специализацию: нейроны передних колонок были настроены на отклонение соответствующих им вибрисс назад, задних - на отклонение вперед, нижних - на отклонение вверх и верхних - на отклонение вниз. Для соответствующих вибрисс именно эти направления при исследовательском поведении крысы являются наиболее часто реализуемыми. Эти "привычные" направления есть основания рассматривать в качестве диссимметризирующих факторов, вызвавших специализацию корковых модулей к определенным пространственным параметрам тактильных стимулов.
Таким образом, показано, что бочонковые колонки включают в свой состав миниколонки нейронов, настроенных на отклонение вибриссы в одном из направлений. Получено подтверждение высказанному ранее предположению о том, что расположение дирекциональных миниколонок в пределах коркового проекционного модуля задано топикой представительства в бочонке рецепторов фолликула и соответствует радиальной симметрии рецептируемого вибриссой пространства. Это означает, что дирекциональная настройка корковых нейронов ориентирована в общей схеме тела относительно плоскости его симметрии.
Получило определенное подтверждение представление, согласно которому кодирование дирекциональности в корковом модуле топического представительства вибрисс осуществляется за счет диссимметризации его исходного сбалансированного по возбуждению состояния, что, по-видимому, приводит к формированию дипольной структуры с соответствующим дирекциональности вектором активности, который служит нейронной моделью направления движения стимула.
Выводы
Совпадение центров РП нейронов, зарегистрированных в отдельном бочонке на уровне слоя 4, а также в его проекции на ниже- и вышележащие слои коры, подтверждают представление о колончатом принципе организации ПМСБ.
Показана специализация бочонковых колонок, обеспечивающая более высокую их чувствительность к экологически наиболее часто реализуемым направлениям отклонения соответствующих им вибрисс. Асимметричная структура РП нейронов разных уровней, лежащая в основе их пространственной избирательности, в целом по колонке проявляется в ориентированности ее суммарного РП вдоль траектории ощупывающих движений вибрисс, т.е. вдоль одноименного ряда вибрисс. Бочонковая колонка является композитным модулем, Она включают в свой состав миниколонки нейронов, настроенных на отклонение соответствующей вибриссы в одном из направлений. Расположение дирекциональных миниколонок соответствует радиальной симметрии рецептируемого вибриссой пространства. Есть основание полагать, что дирекциональная избирательность нейронов в соответствующих миниколонках обеспечивается на уровне 4 слоя топикой представительства рецепторов фолликулов, а на выходном уровне - также и системой вставочных тормозных нейронов.
Перейти на страницу:
3 4 5 6 7 8 9 