РП в проекции латеральных вибрисс - унилатеральны и представлены контралатеральным полем вибрисс. В представительстве медиальных вибрисс имеются, наряду с унилатеральными, также и билатеральные РП. Ипсилатеральное субполе билатеральных РП содержит только медиальные вибриссы рядов А и В, а в контралатеральном субполе - не включены в состав только самые латеральные вибриссы рядов D и Е. Это свидетельствует о том, что прямые двусторонние транскаллозальные проекции имеются только в представительстве медиальных вибрисс. Они связывают пары гомотопных бочонковых колонок, объединяя их в БК, которые и реализуют эффекты бигаптического восприятия пространства. В колонках представительства латеральных вибрисс лишь около 50% нейронов, при отсутствии прямых связей с противоположным полушарием, вовлечены в обработку каллозальной информации. Высказано предположение, что эти взаимодействия опосредованы системой интракортикальных межколонковых связей. Как было показано ранее, ЛП транскаллозального ответа (ТКО) и, сопряженных с ним импульсных реакций нейронов на транскаллозальную стимуляцию, увеличиваются по направлению от медиальных к все более латеральным колонкам. Поэтому есть основания полагать, что в колонках представительства латеральных вибрисс таким способом может кодироваться информацию о степени латерализации тактильных стимулов.
Подтверждены данные о том, что на бочонковых колонках медиальной и латеральной проекции рецепторной периферии представлены в топическом порядке дистантные рецепторы вибрисс с полным перекрестом афферентных путей и рецепторы волосков шерсти под вибриссами, которые дают проекции к гомотопным колонкам обоих полушарий. Ипсилатеральные фокальные ВП и, сопряженные с ними, импульсные реакции нейронов бочонковых колонок имеют достоверно более высокую латентность и отличающееся послойное распределение, по сравнению с таковыми в ответ на контралатеральную стимуляцию шерсти и вибрисс.
В связи с этим есть основания считать, что в БК гомотопных колонок нейронные коды пространственного бигаптического восприятия реализуются на основе разложения пространственных параметров стимулов во временной ряд, который представляет собой различающиеся по ЛП В-реакции нейронов с их специфической локализацией в БК. В межстимульных тактах восприятия межнейронные связи БК являются более сильными, чем влияния по "молчащим" афферентным входам, что обеспечивает их сбалансированность по возбудительно-тормозным взаимовлияниям. Тактильный стимул разбалансирует структуру межнейронных связей соответствующих колонок, вследствие чего в БК создаются локальные очаги возбуждения, которые по усилившимся от них связям формируют градиенты активности, своеобразные векторные неоднородности в пределах функционального диполя, что и является, как мы полагаем, нейронной моделью бигаптического стимула.
Специфичность паттернов ВП в БК бочонковых колонок при различных положениях билатеральных и унилатеральных тактильных стимулов, свидетельствует об их кодовом назначении. На основании этого можно рассматривать БК бочонковых колонок в качестве специализированного сенсорного органа восприятия пространства. БК в представительстве медиальных вибрисс, кроме того, объединяют два сенсорных поля, левое и правое, в единую панораму, обеспечивая тем самым целостность восприятия.
В недавних исследованиях, проведенных на морских свинках, было показано /29,32/, что корковые нейронные модули, подобные колонкам в ПМСБ С1 коры мозга крыс, обнаруживаются по всему плащу коры и не только в проекционных зонах: зрительной, слуховой и соматосенсорной, но также в моторной, премоторной и ассоциативных зонах (поля 5 и 7). Обосновано предположение, что выявленные структуры являются частными случаями базовых интегративных модулей неокортекса. В более ранних работах /30,31/ было обосновано представление, что базовой функцией базового интегративного модуля в разных зонах неокортекса является выявление вектора внешнего воздействия. Представленные нами данные не противоречат такому представлению, а в определенной мере подтверждают его. В связи с этим можно надеяться, что сделанное нами по итогам данной работы заключение, касающееся особенностей функциональной организации БК бочонковых колонок С1 коры мозга крыс и механизмов кодирования пространственных параметров тактильных стимулов, имеет более общее теоретическое значение.
Перейти на страницу:
4 5 6 7 8 9 